微生物和氮循环

地球大气中的气体78%是由氮气组成--一种无色、无臭、无味的气体。氮也是一些重要的生物分子的组成部分，如DNA、蛋白质和叶绿素。尽管氮在大气中含量丰富，但它的分子形式（N₂气体）却不能被初级生产者获取。氮循环是构成生物系统的元素循环中最复杂的一种。这是由于N在细胞代谢中的重要性和普遍性，N代谢类型的多样性，以及该元素存在形式的多样性。原核生物基本上以三种独特的过程参与生物N循环。

固氮：这一过程将大气中的N₂转化为NH₃(氨)，然后被同化为氨基酸和蛋白质。固氮作用发生在许多自由生活的细菌中，如梭菌、叠氮菌和蓝细菌，以及共生菌如根瘤菌和弗兰基菌，它们与植物根部联合形成特征性的结节。生物固氮是空气中的N₂进入生物系统的最重要途径。

N₂ ------> 2NH₃  氮固定

厌氧呼吸：这涉及到使用氧化形式的氮（NO₃^-和NO₂^-）作为呼吸作用的最终电子接受体。厌氧呼吸者如芽孢杆菌和假单胞菌是常见的土壤微生物，它们会使用硝酸盐（NO₃^-）作为电子接受体。NO₃^-被还原成NO₂^-(亚硝酸盐)，然后被还原成气体形式的氮，如N₂或N₂O(一氧化二氮)。这个过程被称为反硝化。(一些芽孢杆菌进行的相关过程，称为硝酸盐分解还原，将NO₃^-还原为氨(NH₃)，但这不被认为是反硝化。反硝化细菌是典型的兼性细菌，只要有氧气可用就通过氧气进行呼吸。如果O₂无法用于呼吸，它们将转向使用NO₃^-进行另一种无氧呼吸。由于NO₃^-是土壤中常见且昂贵的肥料，所以反硝化作用对农业来说未必是一件好事，翻耕土壤的一个原因是保持土壤的好氧性，从而保存土壤中的硝酸盐肥料。

NO₃^- ------> NO₂ ------>N₂ 反硝化作用

上述反硝化的总体反应是通过形成一氧化二氮（N₂O）进行的。N₂O是固氮作用反过程中的一种细菌代谢产物。如上所述，大气中N₂O的增加令人担忧（作为一种温室气体，N₂O的吸热能力是CO₂的300倍）。反硝化细菌利用N₂O作为电子受体进行呼吸，产生N₂。通过鉴定反硝化细菌中一种名为NosR的膜结合蛋白，为这一过程提供了新的见解，该蛋白是nosZ基因表达N₂O还原酶的必要条件。NosR蛋白的氧化还原中心位于细胞质膜的两侧，这使得它可以通过N₂O还原酶来维持全细胞的N₂O呼吸作用。

硝化作用是一种自养代谢的形式，其化学性质与反硝化作用相反。硝化细菌如硝化单胞菌利用NH₃作为能源，将其氧化为NO₂，而硝化细菌会将NO₂氧化为NO₃^-。硝化细菌一般出现在水生环境中，其在土壤肥力和全球氮循环中的意义尚不十分清楚。

硝化作用的整体过程

NH₃ ------> NO₂ (亚硝化单胞菌属)

NO₂ ------>NO₃ (硝化杆菌属)

氮循环的最后一个重要过程是含氮化合物的分解，虽然并不完全涉及原核生物。大多数有机氮(例如蛋白质中的氮)在脱氨过程中产生氨(NH₃)。真菌也参与分解。植物、动物和原生动物以及原核生物在吸收元素以获得自身营养的过程中完成了氮循环。氮的同化通常以硝酸盐、氨基或氨的形式存在。

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